进化生物学的数学原理 知识点总结

1、进化论与自然选择

1.1 进化论

1、进化论
过度繁殖 -> 生存竞争 -> 遗传和变异 -> 适者生存

2、用进废退学说与自然选择理论
用进废退：一步适应：变异 = 适应
自然选择：两步适应：变异 + 选择 = 适应

3、木村资生的中性选择理论：大多数突变是 中性或近中性的，全靠 随机漂变的作用 而被保存或趋于消失（人的姓氏）

1.2 自然选择

1、自然选择基本定理：费舍尔基本定理描述了在一个大群体中的自然选择过程。具体而言，这一定理指出，适应度的平均增加率（即群体平均适应度的增加速率）在一代之内，等于遗传变异对适应度的贡献（适合度的增加率 等于 遗传变异方差的大小）

在自然选择过程中，适应度的增加速率与加性遗传变异方差成正比。换句话说，群体中如果存在较大的遗传变异，适应度将以较快的速度增加

费舍尔基本定理的严格适用条件包括假定环境条件不变、没有突变、没有遗传漂变等。实际情况中，这些条件往往不完全满足

2、自然选择包括：

• 个体选择
• 群体选择
• 基因选择

模因：描述在文化中通过模仿传播的单位。为了强调文化和生物进化的相似之处。基因通过生物复制和自然选择在生物体内传播和进化，而模因通过模仿和文化选择在人类文化中传播和进化（也可以理解为 文化在人类演化中的作用）

模因可以被看作是文化信息的基本单位，类似于基因在生物进化中的作用。模因通过模仿、传播和变异，在文化中存续和演变。它们可以包括：

• 想法、观念
• 信仰、仪式
• 流行语、时尚
• 音乐片段、故事
• 任何可以通过学习和模仿传播的文化元素

模因的传播与进化
复制与传播：模因通过人类的交流、模仿和传播而复制。例如，一首流行歌曲可以通过口口相传、广播播放和网络分享迅速传播开来
变异：在传播过程中，模因可能会发生变异。例如，一个笑话可能在不同的人群中被改编和重述
选择：某些模因比其他模因更具传播力和存续力，因此会在文化中占据主导地位。例如，具有幽默感、易于记忆的模因更容易被人们接受和传播

3、自然选择的关键性因素：
过度繁殖、生存竞争、遗传与变异、适者生存（变异与选择）

进化论的公理化体系
① 资源（广义）的有限性
② 行为性状的遗传性
③ 任意行为的突变可能性

4、适合度的两种解释：

• 因为有二个核心因素：生存与繁殖，所以定义为：适合度（W）= 存活能力 × 生育能力
  存活能力（Survivability），表示个体在特定环境中存活到繁殖年龄的能力
  生育能力（Fecundity），表示个体在其生命周期内能产生的后代数量
• 种群遗传学中的适合度：生物体其成熟子代的数量

1.3 演化博弈

1、表现型（行为）的进化：

• 性比问题
• 两性冲突
• 性选择
• Mating System
• 动物的仪式化竞争
• 利他（合作）行为的进化
• ……

性比问题（Sex Ratio Problem）指的是在某些物种中，为什么性别比例通常是1:1，即雄性和雌性的比例大致相等
费舍尔原理：如果某一性别相对于另一性别更为稀缺，那么生产稀缺性别的个体将在繁殖成功上获得优势。这种选择压力会推动种群趋向1:1的性别比例，因为任何偏离1:1比例的情况都会被自然选择所纠正

两性冲突（Sexual Conflict）是指雄性和雌性在繁殖上的利益冲突。这种冲突可以导致一性别的行为对另一性别产生负面影响
例子：在某些昆虫中，雄性会通过交配后留下的物质抑制雌性再次交配，从而保证自己的基因被传递。然而，这种行为可能对雌性产生生理负担，降低其未来的繁殖成功

性选择（Sexual Selection）是自然选择的一种形式，由个体间在繁殖成功上的差异引起。性选择可以导致雄性和雌性之间的显著差异，包括形态和行为上的差异
两种主要形式：
配偶间选择：一性别（通常是雌性）选择具有某些特征的异性配偶
配偶竞争：同一性别（通常是雄性）之间为争夺配偶而竞争
例子：雄孔雀的尾羽，它们并不利于生存（容易被捕食者发现），但雌孔雀偏好尾羽艳丽的雄孔雀，导致这些特征通过性选择得到进化

交配系统（Mating System）描述了动物在繁殖中的配对模式。主要的交配系统包括：

• 单配制（Monogamy）：一个雄性和一个雌性形成稳定的配对关系
• 多配制（Polygamy）：一个个体与多个配偶交配，分为两类：
  一夫多妻制（Polygyny）：一个雄性与多个雌性交配
  一妻多夫制（Polyandry）：一个雌性与多个雄性交配
• 混合制（Promiscuity）：个体之间没有固定的配对关系，自由交配

仪式化竞争（Ritualized Competition）是指 动物通过行为而不是实际的身体冲突来解决争端。这些行为 通常是夸张且象征性的，旨在展示实力，而不是伤害对方
例子：鹿之间的角斗，许多时候并不是真正的打斗，而是通过展示角的大小和力量来决定胜负

利他行为（Altruistic Behavior）是指个体对其他个体做出有利于对方但可能对自己有害的行为。利他行为在进化生物学中是一个重要的研究课题，主要通过以下理论来解释：

• 亲缘选择理论（Kin Selection）：个体通过帮助 具有共同基因的亲属提高自身基因的传递概率
  汉密尔顿法则：利他行为的进化条件是
  rB > C，
  其中 r 是亲缘关系系数，
  B 是受益者的收益，
  C 是施助者的成本。
• 互惠利他主义（Reciprocal Altruism）：个体通过互惠行为获得长期的合作关系，这种互惠有助于个体未来获得回报
  例子：吸血蝙蝠之间互相分享食物，如果一只蝙蝠没有成功觅食，其他蝙蝠会分享自己的食物
• 群体选择（Group Selection）：利他行为在群体层面上得到选择，因为具有更多利他个体的群体可能比那些充满自私个体的群体生存和繁殖更成功

2、合作行为的进化 是种群进化生物学最重要的理论命题之一
所谓“合作”是指合作者自身付出一定的代价去帮助其他的个体，而接受者从合作者的合作行为中得到一定的利益

3、演化博弈理论 是解释行为进化的一个理论体系，个体间的相互作用被看作是 为生存和繁衍而进行的博弈。演化博弈理论的核心概念是进化稳定对策（evolutionarily stable strategy）

4、进化稳定对策（ESS）：当种群中的绝大多数个体都使用这一对策时，任何突变对策对种群的侵入都是不可能的
策略
S 是 ESS，当且仅当它满足以下条件：

自我抵抗性：策略 S 在与自己对抗时表现良好。即，如果整个群体都采用策略 S，没有另一种策略能入侵并获得更高的适合度
对小入侵的抵抗性：如果少量的变异策略 T 进入群体，策略 S 在与 T 对抗时仍然比 T 表现得更好，或者至少表现得不差

纳什均衡：一个策略组合被称为 纳什均衡，当每个人 都不能通过单纯的改变自己的策略 而提高自己的收益

Nash 均衡是ESS 概念的一个基本出发点，但 一个ESS不一定是一个Nash均衡，一个Nash 均衡不一定是一个ESS
鹰鸽博弈：
假设有一种演化博弈，动物在争夺食物时可以选择两种策略：“斗争”（Hawk，鹰） 和 “屈服”（Dove，鸽）。收益矩阵如下：

Nash均衡 策略为（H, D）
而ESS都是基于跟两个相同策略（如（H, H））的比较来分析的


显然这个混合策略不是纳什均衡策略

在鹰鸽博弈中，纯策略 (H,H) 和 (D,D) 都不是 ESS，因为它们都不能抵抗对方的入侵。然而，存在一个混合策略的纳什均衡，这个混合策略可能在特定条件下成为 ESS

5、演化博弈理论与经典理论：
定常环境下的经典理论：
自然选择基本定理 的推论，适合度只增不减

频率依赖的进化博弈论：
囚徒困境中的纳什均衡
背叛者的入侵导致群体适合度的降低

2、种群遗传学基础与种群演化动力学

1、物种的数量：单一物种 -> 两物种关系 -> 多物种生态
种内关系：单一表现型 -> 两表现型 -> 多表现型

2、常见的关系类型：
（a）竞争
（b）互惠、共生
（c）宿主-寄生、捕食

3、种群动力学基本模型分类
对于种群数量或者频率与时间的关系：

环境制约因素：无限种群，有限种群
种群的结构：均匀混合种群、空间分布结构、年龄结构

2.1 单一种群的增长方程：连续种群增长方程

1、无限制环境中的指数增长模型
种群数量的时间序列：令𝑁(𝑡)表示时刻𝑡时种群的数量，每个体的平均出生率𝑏与死亡率𝑑，增长率 𝑟=𝑏−𝑑

种群的平均个体变化率方程

边界条件 𝑁(0) = N0
方程的解，指数增长：

种群大小N与平均个体增长率和种群数量增长率的关系


2、环境制约下的Logistics增长模型


解为


有捕捞的渔业模型：

模型中的各项解释
dN / dt 是鱼类种群数量 N 随时间 t 的变化率
r 是鱼类的固有增长率，即在没有资源限制时鱼类种群的最大增长速率
N 是当前的鱼类种群数量
K 是环境承载力，即环境中可以支持的最大鱼类种群数量
q 是捕捞系数，表示捕捞强度对鱼类种群的影响
E 是捕捞努力量，表示渔业活动的强度（在LV方程中，对应捕食者数量，就是LV方程的被捕食者的式子）

种群平衡点：


3、阿利效应，过分稀疏和过分拥挤都可阻止生长，并对生殖发生负作用

最小生殖极限：𝐾_0

2.2 单一种群的增长方程：离散世代种群差分方程

1、考虑世代离散的情况，此时用 𝑁_𝑡 表示第 𝑡 世代种群的大小
每个个体产生成熟后代的数量，净生殖率𝑅_0，则：



2、适合度 在种群方程中的体现