ニューカレドニアカラスは「価値の高い」フック付き工具をフックなしの基本的な工具よりも慎重に保管する

本記事は下記論文をAIを用いて翻訳したものとなります。予めご了承ください。

著者

1. バーバラ・C・クルンプ（対応著者）

2. ジェームズ・JH・セントクレア

3. クリスチャン・ルッツ（対応著者）

所属

1. 生物多様性センター、生物学部、英国

2. 認知・文化生態学グループ、マックス・プランク動物行動研究所、ドイツ

要旨

工具の一時的な保管と再利用は、採餌効率を大幅に向上させる。ニューカレドニアカラス（以下、NCカラス）は、研究対象の集団において、フック付きとフックなしの2種類の棒状工具を使用する。これらの工具は、原材料、製作コスト、採餌性能において異なる。野生で捕獲され一時的に飼育されたNCカラスを多数用いて、個体がどちらの工具タイプを好むか、また好みの工具を連続使用の間に足元や近くの穴に安全に保管するかどうかを実験的に調査した。カラスは、Desmanthus virgatusの茎から作られたフック付き工具を、落ち葉から収集したフックなし工具よりも強く好んだ。重要なことに、この好みは工具の取り扱い行動にも反映され、被験者はフック付き工具をフックなし工具よりも頻繁に安全に保管した。これらの結果は、調達コストが高く使用効率も高いフック付き工具を、カラスがフックなし工具よりも「価値がある」とみなしていることを示唆する。一連の対照実験から、カラスは工具タイプと原材料を含む複数の要因に応じて保管行動を変化させることが示唆された。本研究は、動物が異なる工具タイプにどの程度の価値を置くかを評価するために、保管行動を指標として使用した初の研究であり、異なる動物種間での比較を可能にする新しいパラダイムを確立した。

序論

人間は工具の使用に完全に依存しており、日常的に多くの物体を環境との相互作用に使用している。一部の工具は使い捨てと見なされるが、他の「価値ある」工具は大切に扱われ、使わないときには安全に保管される。例えば、大切なペンはペンホルダーに、信頼できるハンマーは工具ベルトに、高価な電子機器は保護ポーチにしまわれる。このような工具の「安全保管」には、以下の2つの主な機能がある：

• 必要なときにすぐに見つけられるようにする（検索コストの回避）

• 損傷や紛失のリスクを最小限に抑える（交換コストの回避）

しかし、非ヒト動物が「価値ある」工具をより慎重に扱うかどうかを調査した研究はこれまでなかった。

工具を使った採餌は、埋没した節足動物、木の空洞の蜂蜜、ナッツや卵のような硬い殻の食物など、通常は入手困難な栄養価の高い食料源へのアクセスを可能にする。しかし、工具の使用には時間とエネルギーの投資が必要である。適切な工具や原材料の調達は、環境内で好ましい材料が少ない場合に時間がかかる。また、工具の製作や改造は、材料の広範な加工を必要とする場合があり、ミスをすると新たな原材料の調達が必要になる。さらに、工具の使用中に、仲間による盗難や誤って落とすことによる紛失のリスクがある。これらのコストを軽減するため、動物は工具を再利用し、使用期間の間に安全に保管することで、保持または収納する。こうした工具の「安全保管」は、カワウソ、チンパンジー、ガラパゴスウッドペッカーフィンチで逸話的に観察されており、NCカラスやゴフィンオウムでの制御された研究も行われている。NCカラスは、工具回収コスト（高所での採餌）が増加すると安全保管行動が増えることが示されており、この結果はゴフィンオウムでも再現された。しかし、NCカラスの安全保管行動が、工具の製作コストや採餌効率の潜在的効用に敏感かどうかは不明である。言い換えれば、NCカラスは「価値ある」工具をより基本的なものよりも慎重に保管するのか？

研究対象の集団（「農地」サイト）のNCカラスは、2種類の棒状工具を使用する：

• フックなし工具：森の地面から集めた小枝や葉柄、または生きた植物から取り除いた枝で、遍在し豊富で、通常は使用前に加工を必要としない。

• フック付き工具：ほぼ常に特定の植物種（Desmanthus virgatus）から作られ、分布がまばらなこの材料を探し出し、適切な茎を選び、フック状の先端を慎重に「彫刻」する複雑なプロセスが必要。

フック付き工具は、調達と製作に多くの時間投資が必要であり、以前の研究では、D. virgatusから自作されたフック付き工具は、落ち葉から収集したフックなし工具よりもはるかに効率的であることが示された。フック付き工具の高い調達コストと優れた採餌性能を考慮し、NCカラスがフックなし工具よりもフック付き工具を好み、価値を高く評価して使用しないときに慎重に扱うと予測した。本研究では、野生で捕獲され一時的に飼育されたカラスを用いて、2つの関連実験でこれらの予測を検証した。

材料と方法

研究サイトと被験者

2012年9月17日から11月28日、2013年8月24日から10月28日、2015年8月5日から10月8日にかけて、ニューカレドニアの中央西海岸の農地エリアで、肉を餌にしたウーシュネットで64羽のNCカラスを非選択的に捕獲した。9羽は繁殖者または健康状態が悪いとして即座に放され、2羽が逃げ、7羽は実験プロトコルの最終決定前に放された。事前テストで、35羽がフック付き工具を製作・使用し、本研究の主要実験に進んだ。8羽は最初の試行でタスクに反応せず、最終的に27羽が実験1または実験2のいずれかまたは両方に参加した。被験者の性別と年齢構成は偏りがなく、データを提供した鳥と提供しなかった鳥の間で有意な差はなかった。

すべての被験者は、個別に実験用飼育場でテストされた。動機を確保するため、テスト前に食物を除去し、実験中は水を自由に与えたが、抽出タスクの餌以外の食物は提供しなかった。

実験の設定と手順

実験1

実験1は、被験者がフック付き工具とフックなし工具のどちらを好むかを調査する2つの処理（処理1.Aと1.B）で構成された。各処理では、21本の工具を円形のプラットフォームに提示した：20本のフックなし工具と1本のフック付き工具。フックなし工具が大多数であることで、偶然にフック付き工具を選ぶ確率を減らした。すべての工具は野生のカラスの工具の長さと直径の範囲内にあり、D. virgatusから作られた工具はさらに色を合わせた。

• 処理1.A：D. virgatusから研究者が作ったフック付き工具1本、フックなし工具1本、落ち葉から収集したフックなし工具（棒と葉柄）19本を提示。

• 処理1.B：D. virgatusから研究者が作ったフック付き工具1本、フックなし工具19本、葉柄1本を提示。

各処理で、異常なフックなし工具を含めることで、カラスが単に変わった見た目の工具を選ぶのではなく、フックの有無に注目しているかを制御した。工具の位置はランダムに配置され、すべての工具が見えるようにした。

カラスが工具を選んで使用する動機を高めるため、16mm幅、70mm深さの穴にピーナッツサイズの肉を入れた餌ログを用意した。工具（フック付きまたはフックなし）が必要だった。「ティーザー」と呼ばれる小さな肉片を餌ログに置き、被験者の注意を引いた。試行は餌が抽出されるまで、または約10分間続き、ビデオで撮影された。

実験2

実験2のデータは、異なる工具タイプの採餌効率を比較した以前の研究に由来する。各被験者は、異なる日に2つの主要な処理に参加した：

• 処理2.A：さまざまな長さのフックなし棒と葉柄100本を材料ログに散乱。

• 処理2.B：フック付き工具製作に適した分岐のあるD. virgatusの茎10本を材料ログに立てて提示。

これらの処理は自然の採餌条件を模倣するが、工具タイプ、材料、製作努力が混同されるため、8羽の被験者が追加の2つの処理（処理2.Cと2.D）に参加し、D. virgatusから研究者が作ったフックなし工具3本またはフック付き工具3本を提示した。処理の順序は被験者ごとにランダム化された。

2つの餌ログ（地面から15～20cmの高さに設置）には、合計18の抽出穴（小さな穴6つ：9mm幅、70mm深さ、大きな穴12：12mm幅、70mm深さ）が用意され、小さな穴には肉の「ワーム」を、大きな穴には肉のワームまたはオオカミグモをランダムに配置した。試行はすべての餌が抽出されるまで、または90分間続き、ビデオで撮影された。

ビデオのスコアリングと統計

実験1

ビデオから、被験者がどのタイプの工具を（1）拾い、（2）餌ログに運び、（3）使用（穴に挿入）、（4）餌の抽出に使用したかを記録した。すべてのビデオはランダムな順序でスコアリングされ、一部の試行は独立した観察者によって再スコアリングされた。工具が壊れた場合や実験者のエラーがある場合は分析から除外した。最終的なサンプルサイズは、処理1.Aで17羽、処理1.Bで12羽だった。被験者の好みを評価するため、正確な2側ビノム検定を行い、複数検定のためのボンフェローニ補正を適用した。

実験2

ビデオから、被験者が製作した工具のタイプと各抽出に使用した工具を記録した。工具の配置は、抽出直後（初期保管）と餌を食べた後工具を再び拾う前（最終保管）を記録し、最終保管の結果のみを報告した。安全保管（足元または穴に収納）と非安全配置（ログまたは地面に置く）を区別した。分析には、被験者が餌を食べず次の抽出前に工具を拾った場合や、餌を落とした場合を除外した。最終データセットには、処理2.Aと2.Bで16羽から257の工具配置スコア、処理2.Cと2.Dで8羽から185のスコアが含まれていた。

一般化線形混合モデル（GLMM）を使用して、工具関連行動（安全保管のレベルとモード）を分析し、鳥のIDと餌・穴のサイズの組み合わせをランダム効果として考慮した。複数のモデルを構築し、工具タイプ、材料、製作努力の影響を評価した。

結果

実験1では、被験者がフック付き工具を強く好むことが示された。処理1.Aでは、ほぼすべてのカラスがフック付き工具を拾い、運び、使用し、餌を抽出した（p<0.001）。処理1.Bでは、フック付き工具が運搬、使用、抽出に有意に好まれた（p<0.001）が、拾う段階では有意ではなかった（p≈1）。処理1.B（フックなし工具のほとんどがD. virgatus製）では、処理1.A（フックなし工具のほとんどが葉柄）よりもフック付き工具を選ぶ鳥が少なかった。

実験2では、カラスはほとんどの場合で工具を安全に保管した（処理2.Aと2.Bで92%、処理2.Cと2.Dで94%）。予測通り、被験者はD. virgatusから自作したフック付き工具（処理2.B、95%）を、落ち葉から収集したフックなし工具（処理2.A、87%）よりも有意に頻繁に安全に保管した（p=0.02）。また、フック付き工具はフックなし工具よりも穴に保管されることが多かった（p<0.001）。工具タイプ、材料、製作努力を個別に比較した結果、工具タイプのみが保管モード（穴に保管するかどうか）に有意な影響を及ぼした（p=0.007）。

討論

工具の物理的特性は採餌効率の重要な決定要因であり、NCカラスを含む多くの工具使用動物は工具選択性を示す。実験1では、NCカラスがフック付きとフックなしの両方の工具にアクセスできる場合、フック付き工具を強く好み、同じ材料でも工具タイプを区別できることが確認された。以前の研究で、カラスはフックの存在に注目し、効率を高める他の設計特徴よりも優先することが示された。実験2では、フック付き工具がフックなし工具よりも頻繁に安全に保管され、工具の調達コストと採餌効率の違いに基づく価値の認識が反映された。

フック付き工具の高い調達コスト（D. virgatusのまばらな分布、複雑な製作プロセス）と優れた採餌効率を考慮すると、カラスがこれをより「価値ある」とみなすと予測された。全体的な安全保管のレベルは高かった（>90%）が、フック付き工具はフックなし工具よりも有意に慎重に扱われた。野生のカラスはさらに高い調達コストを負担するため、実験結果は実際の差を過小評価している可能性がある。

工具タイプ、材料、製作努力の影響を分離するため、単一の要因のみが異なる処理を比較した。工具タイプのみが保管モードに有意な影響を及ぼし、フック付き工具は穴に保管される傾向が強かった。これは、工具を落とすリスクを最小限に抑えるため、またはフックの向きを保持するために意図的に穴に保管する可能性がある。製作努力の影響は検出されなかったが、これは実験設定での製作コストが低かったため、またはカラスが個々の工具ではなく全体としての価値を評価している可能性がある。

結論

本研究は、NCカラスがフック付き工具をフックなし工具よりも慎重に保管し、その価値を認識していることを示した。安全保管行動は、工具の価値を評価する強力な指標であり、訓練を必要とせず、広範な動物種での比較研究に適用可能である。将来の研究では、工具タイプの調達コストと効率の相対的重要性や、価値認識の獲得プロセスを調査する必要がある。また、異なるNCカラス集団や他の工具使用種での安全保管行動を調査することで、工具使用の進化と文化的蓄積に関する理解が深まるだろう。