SNN学习（4）：真实的生物神经学中神经元和人脑结构学习

【只看视觉】视觉世界的分析依赖来自视网膜的信息，视网膜是信息处理的初始阶段。对视觉世界的分析依赖于来自视网膜的信息，视网膜是信息处理的初始阶段。图显示自眼至脑高级中枢的通路。由于晶状体的原因，落在视网膜上的像是倒转的，但除此之外则是外部世界的真实的表象。电信号始发于视网膜，之后经视神经传至高级中枢，然后视网膜上的像是通过这些电信号转译为视觉经验。

下图中是使用电子显微镜照片显示，围绕神经元及其支持细胞的胞外空间，局限于仅约25nm宽的间隙。可看出视网膜神经元是有序排列的，信号自输入至输出所经过的传输线，是从光感受器至神经节细胞。

3 细胞体、树突和轴突

3.1 神经元细胞

下图为神经节细胞，例示了整个神经系统的神经元的一些共同的特征。细胞体（Soma）包含核和其他细胞器，这在非神经元细胞和神经元都是共同的。离开细胞体的长突起与靶细胞形成连接，称为轴突（Axon）。树突（Dendrite）指的是一些分支，在这些分支上传入纤维与之相连接，其功能是作为兴奋和抑制的接收站。

即轴突负责传出，树突负责传入。

详细信息可看：SNN学习：脉冲神经网络（Spiking Neural Network，SNN）基础_snn神经网络-CSDN博客

3.2 非神经元细胞

上图中是存在于视网膜中的非神经元细胞，这种细胞被称为胶质细胞。与普通神经元不同，这些细胞没有轴突或者树突，与神经细胞也没有特化的解刨连接点。但是在整个神经系统中，数量远超于神经元。

3.3 神经胶质细胞

中枢和外周神经系统中的神经细胞被卫星细胞所包围。卫星细胞由外周神经系统的神经膜施万细胞和中枢神经系统的神经胶质细胞组成。
神经胶质细胞大约占脑体积的一半，且在数量上远远超过神经元。神经胶质细胞的主要类型有寡突胶质细胞、星形胶质细胞及辐射状胶质细胞，如下图所示。小胶质细胞是中枢神经系统中单独的一群游走吞噬细胞。神经元和神经胶质细胞紧密缠绕在一起。两者的膜被宽度约为20nm的狭窄的、充满液体的胞外间隙分开。同神经元膜一样，胶质细胞膜也含有离子通道、神经递质受体、离子转运泵及氨基酸转运体。此外，胶质细胞彼此之间以低电阻的、允许离子和小分子直接通过的缝隙连接相连。胶质细胞的静息电位比神经元的更负，不产生动作电位。

卫星细胞的基本功能包括：寡突胶质细胞和神经膜细胞形成围绕轴突的髓鞘。从而加速神经冲动的传导；胶质细胞和神经膜细胞分泌神经营养分子，并引导在发育期间生长中的轴突长至其靶点；在中枢神经系统中星形胶质细胞使毛细血管实现对某些分子不通透，从而形成血-脑屏障。小胶质细胞侵入损伤或炎症区并吞噬细胞碎片。
由于胶质细胞膜和神经元膜紧靠在一起，这两类细胞之间发生动态的相互作用。神经元向狭窄的胞外空间释放K+ 和神经递质，使胶质细胞膜去极化。这种作用转而导致升高的细胞质钙离子浓度的波动，这种波动通过电偶联的胶质细胞网络扩布。激活的胶质细胞释放三磷酸腺苷(ATP)、谷氨酸和K+离子进入胞外空间。胶质细胞也增加具有高度神经活动的脑区局部的血液循环。在中枢神经系统中已经确定的胶质细胞的作用是，通过摄取神经递质和K+实现空间缓冲作用。目前的一个研究领域关注的是神经胶质细胞如何影响神经元间突触处的信号运作。

3.4 神经细胞的信号传递

所有神经细胞均有静息电位，即细胞内相对于细胞外液为负极。神经细胞产生的所有电信号均叠加于静息电位之上。有些信号使细胞膜去极化，使静息电位减小；另一些使细胞膜超极化，使静息电位增大。

电信号是信息交换中的通用单位。神经细胞产生的电信号：

（1）局部分级电位（local graded potential）：由外界的物理刺激产生。局部电位幅度因激活信号强度而异，通常从起源部位扩散一段短距离，因为这些电位依赖于神经细胞的被动特性。

（2）动作电位（action potential）是第二类主要电信号。当局部的分级电位达到足够大使细胞膜去极化超过某一临界水平（称之为阈值），动作电位产生。动作电位一旦产生，便迅速进行长距离传输。发生在神经元中的动作电位，其幅度和时程是固定不变的，就像代码中的点一样。

信号通过视网膜的传送可以归纳为：

3.4.1 动作电位的特性

动作电位的一个重要特征是，它是一种触发产生的、再生性的全或无事件。来自双极细胞和无长突细胞的信号作用在神经节细胞上，倘若其效应足以使该细胞达到阈值，就会产生动作电位。动作电位一旦发生，其幅度和时程将不由刺激的幅度和时程所决定。更大的刺激电流并不产生更大的动作电位;更长的刺激时程也并不使动作电位延长。如图所示，动作电位是一个幅度约0.1V的短暂的电脉冲。在其峰值时，跨膜电位改变符号即胞内变正。电位持续约1ms，沿神经纤维从一端向另一端快速运动。只有动作电位的全部序列完成后，另一个动作电位才能在同一位置引发。在每个动作电位之后，必然有一个安静期[不应期(refractory period)]，通常持续几毫秒，在此期间不能引发第二个冲动，因此，动作电位可能达到的最大重复频率受限于不应期。

突触：一个细胞将其信息传递给另一个细胞的结构部位。许多光感受器产生信号，传递至水平细胞、双极细胞、无长突细胞，然后通过突触相互作用影响神经节细胞，产生新的信号，

3.4.2 兴奋和抑制

视网膜光感受器和双极细胞间的相互作用例示了突触传递的一个特征，即突触前终末所释放的递质能兴奋或抑制下一个细胞，是兴奋还是抑制取决于该细胞拥有的受体。例如.位于某些双极细胞的一类谷氨酸受体，在与谷氨酸结合后，引起兴奋性信号(即细胞膜去极化)。这种信号被动地扩布至处于细胞另一端的双极细胞终末，在那里引起递质的释放。另一些双极细胞包含不同的谷氨酸受体，当为谷氨酸激活时，产生符号相反的信号(即膜超极化)。同样，电信号沿双极细胞扩布，但在这种情况下它压抑递质的释放。神经节细胞的兴奋性和抑制性突触电位示于图 1.14。

在整个神经系统的神经元中，兴奋性和抑制性输入综合起来决定是否达到引发动作电位的阈值。例如，如上所述，一个神经节细胞兼接收兴奋性和抑制性输人。如果兴奋足以使细胞膜去极化超过阈值，将产生动作电位，其信息将传递至下一级中枢神经元;如果未超过，将无信号发出。再如，在脊髓的运动神经元，来自不同纤维的兴奋性和抑制性影响将决定一个手指是否弯曲。