基于fMRI解码手臂运动方向

利用功能性磁共振成像从人类运动皮层重建手臂运动方向

引言

最近的fMRI研究已成功地从体素阵列活动模式中区分出视觉物体类别（哈克斯比等，2001；考克斯和萨沃伊，2003）、手势（丁斯坦等，2008）以及诸如朝向和运动方向等视觉特征（神谷和佟，2005，2006）。类似的方法已被用于通过建模视觉刺激在每个体素中引发的脑活动来重建图像或电影等视觉刺激（蒂里翁等，2006；宫脇等人，2008年；纳塞拉里斯等人，2009；西本等人，2011）。另一方面，对运动区域脑活动的解码通常需要更具侵入性的技术。例如，侵入性电生理技术已证明，人类初级运动皮层(M1)中的神经元活动可用于控制人工装置（霍赫伯格等人，2006，2012；特鲁科洛等人，2008；科林杰等人，2013）。此类侵入性技术在使用与手臂运动相关的神经元信号控制外部效应器时被发现更精确且更直观。然而，这些方法不可避免地涉及与手术过程和潜在炎症相关的重大风险。因此，我们采用功能磁共振成像(fMRI)非侵入性地测量脑信号，并研究了近期的解码方法是否适用于运动区域。

猕猴M1中的神经元已知对方向性手臂运动具有广泛的调谐性（Georgopoulos等，1982）。这种方向调谐被称为M1中神经元活动的基本功能特性。先前的研究还基于电生理信号证明，人类M1神经元对运动方向敏感(霍赫伯格等人，2006；特鲁科洛等人，2008)。此外，人类M1中的fMRI反应表明其对运动方向具有敏感性，尽管每个体素包含大量神经元，而每个神经元具有不同的选择性（艾森伯格等人，2010；法布里等人，2010）。鉴于运动皮层中的每个体素都是方向调谐的，尽管单个体素的敏感性较弱，但不同运动方向的功能性磁共振成像响应的空间模式仍可能被区分开来。

为此，以往的fMRI研究采用基于线性分类器的多体素模式分析（MVPA），根据fMRI反应的空间模式来区分认知状态（米切尔等人，2004；海恩斯和里斯，2006；诺曼等人，2006年；汉森，2007；德马蒂诺等人，2008；福尔米萨诺等人，2008；海恩斯，2009）。

在本研究中，参与者在进行功能性磁共振扫描期间执行了一个中心向外伸手任务。参与者根据视觉指令反复将手臂从中心位置移向八个目标位置之一。为了研究由重复伸手运动引起的头部运动如何影响不同运动方向的识别，我们还比较了参与中心向外伸手任务的对侧运动皮层与未参与该任务的同侧运动皮层。结果表明，尽管受到头部运动伪影的影响，但仍可根据M1中fMRI响应的空间模式区分朝向八个方向的伸手运动。然而，这些方法仅限于预测感觉、认知或运动信息。在此模型中，利用功能性磁共振响应的空间模式从已知刺激集中识别特定任务。为了重建未知刺激，采用基于编码模型的解码方法。编码模型使用给定的刺激来估计每个体素中相应的脑活动，并利用估计出的fMRI反应来重建未知刺激。在此，我们利用人类M1中的方向调谐特性来估计每个体素中由方向性运动所诱发的脑活动。每个体素的响应被描述为理想化的方向调谐曲线的线性组合（布劳沃和希格，2009）。运动方向的识别与重建通过该线性编码模型实现。在识别过程中，该编码模型表现出与多体素模式分析相似的性能。为了确定从有限数量的预设运动方向重建所有可能的方向性运动的可行性，我们比较了使用运动方向估计编码模型与不使用运动方向时的重构性能能力。

材料与方法

参与者

八名健康的右利手受试者（平均年龄24.25岁；范围21‐30岁）参与了实验，实验包括中心向外伸手任务的功能扫描会话以及高分辨率解剖扫描会话。所有受试者均具有正常视力，且无神经或精神病史。他们就参与实验提供了书面知情同意。实验程序是符合磁共振成像研究的安全指南，并已获得韩国科学技术院机构审查委员会对涉及人类受试者研究的批准。

磁共振成像数据采集

实验在3特斯拉磁共振扫描仪（西门子Magnetom Verio，德国）上进行。功能图像采用T2∗加权梯度回波平面成像（EPI）序列采集（重复时间，1,000 ms；回波时间，20 ms；翻转角，90◦；视野：64 × 64 mm；体素大小，3 × 3 × 5.5 mm；层数，21）。同时采集了T1加权磁化准备快速梯度回波成像（MPRAGE）图像（重复时间，1,800 ms；回波时间，2.52 ms；翻转角，9◦；视野，256 × 256mm；体素大小，1× 1× 1 mm）。

实验设计

每位受试者执行了一项中心向外运动任务。该任务共包括六次运行。在任务中，受试者被要求将其右臂从中心位置沿刻在亚克力板上的路径移动到八个目标位置中的一个（图1A,B）。每次运行中，伸手运动进行五次，同时在中心位置进行五次无运动试验。每次运行包含40次伸手运动试验和5次无运动试验。无运动试验在伸手运动试验之间伪随机交错进行。实验中的伸手运动总共包括240次试验（每个方向30次试验）。每次试验持续12秒。一次运行持续9分24秒。

在每次试验中，我们在屏幕上向参与者显示一个位于中心的灰色圆圈以及围绕中心圆圈周围的八个灰色圆圈。最初，要求他们将手臂保持在中心位置，即在向目标位置移动之前的手臂起始位置。4秒后，八个灰色目标中的一个变为蓝色，表示需要向该目标方向移动。参与者必须在2秒内将手臂移向蓝色的目标位置。到达目标位置后，他们需将手臂静止保持在该位置4秒。当中心圆圈变为蓝色时，他们需将手臂移回初始的中心位置（图1C）。视觉任务使用适用于Windows系统的MATLAB Psychtoolbox‐3编写程序（布雷纳德，1997年）。视觉提示通过磁共振兼容视频护目镜（Nordic Neuro Lab，挪威）呈现。

在执行中心向外运动任务之前，每位受试者都接受了充分的训练，以熟悉扫描仪内的伸手运动，并被指导平稳且一致地进行动作。为了在亚克力板上完成伸手运动时避免头部、肩部或上臂移动，受试者的头部通过头部线圈内的泡沫垫以及放置在头部线圈两侧的带衬垫的头部稳定器进行固定，以减少头部运动。受试者的上臂和肩部则通过一条穿过胸部和肩部的绑带进行固定（Figure1A）。

数据预处理

数据预处理使用美国MathWorks公司开发的Matlab编写的自定义软件完成。前四次运行的体积在扫描过程中自动被丢弃。我们使用第一次扫描的体积作为参考，进行三维运动校正，并通过SPM5（http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm）将T2解剖图像与功能图像数据配准。未进行空间平滑处理。左侧初级运动皮层（M1）感兴趣区域通过SPM5形变工具箱将标准MNI脑的左侧M1感兴趣区域（马尔德吉安等人，2003年）转换到个体大脑上，为每位参与者单独定义。去除信号强度水平极低的体素。fMRI信号经过线性去趋势处理，并在每次运行中使用截止频率为0.01 Hz的高通滤波器以去除低频漂移。我们利用六个运动参数（三个平移参数和三个旋转参数）从fMRI信号中回归掉残余运动效应。这些参数是在SPM的运动校正过程中，通过每个功能图像与参考图像之间的刚体变换估计得到的。通过从每次运行中每个体素的fMRI信号中减去基线，对信号强度进行归一化，并在每种情况下将数据移动3–5秒以补偿血流动力学延迟后，对每次伸手运动试验内的信号强度进行平均。我们使用基于SMLR的特征选择方法在左侧M1内选择相关体素。在典型的fMRI实验中，大脑中的体素数量相对于可获得的样本数量过多。过多的体素或特征可能导致泛化性能下降如果将所有体素用作输入特征，可能会因对学习模型过拟合而影响性能。本研究中用于分类的支持向量机（SVM）通过最大化间隔和最小化分类误差可避免此问题。然而，若使用过多无关特征训练模型，SVM的泛化性能也会下降。因此，我们采用了一种可作为独立工具箱使用的体素选择方法，以去除无关体素，提升模型性能。基于SMLR的体素选择依据分类性能和选择频率作为选择计数值（SC值）。通过基于SMLR的特征选择获得SC值为0的无关体素被剔除。基于SMLR的特征选择通过SLR工具箱实现（宫脇等人，2008年；山下等人，2008年）。

使用多体素模式分析进行分类

我们研究了人类M1区的体素是否表现出方向敏感性，以及基于线性分类器的多体素模式分析（MVPA）是否能够区分方向性运动所诱发的M1区fMRI反应的空间模式（诺曼等人，2006年）。分类采用线性支持向量机（SVM）分类器进行，这是MVPA文献中最常用的分类器之一。SVM通过LIBSVM工具箱实现（张和林，2011年），我们使用了线性SVM的所有默认参数（C = 1）。用于分类的是左侧M1感兴趣区域中体素在伸手运动过程中产生的fMRI反应。

分类。我们使用留一运行交叉验证程序评估了支持向量机的分类性能。在每次交叉验证中，保留一个运行（40次试验，每个运动方向5次试验）作为测试数据集，其余五个运行（200次试验，每个运动方向25次试验）用于通过基于SMLR的特征选择去除无关体素，并利用所选体素的响应来训练支持向量机分类器。该过程重复6次，直到所有运行均被用作测试数据集。分类性能通过计算各运行预测准确率的平均值得到。

使用编码模型进行分类

为了表征每个体素的反应，我们使用了一个简单的线性编码模型（布劳沃和希格，2009），该模型此前已被用于视觉皮层区域的颜色解码。最近的研究表明，人类M1中的神经元具有方向调谐特性（霍赫伯格等人，2006，2012；特鲁科洛等人，2008；科林杰等人，2013）。在人类M1中观察到的fMRI反应也对运动方向敏感（艾森伯格等人，2010；法布里等人，2010）。因此，我们可以表征每个体素反应的方向调谐特性。为了表征每个体素的方向调谐，我们假设人类M1中的神经元是方向调谐的，并且方向调谐神经元的活动形态被建模为一个半波整流正弦曲线。调谐曲线的负值被设为0（图2A）。鉴于每个体素中包含大量神经元，我们还假设fMRI反应与神经元活动之间存在关系。先前的研究提供了证据，表明fMRI反应与体素内所有神经元活动总和呈线性关系（希格等人，2000；里斯等人，2000）。尽管这是一个过度简化的假设，但我们仍假设fMRI反应与局部神经元活动之间存在线性关系。因此，体素的反应是由分布在该体素内所有神经元反应的总和所决定的。体素的调谐函数则被描述为六个半波整流调谐曲线的线性组合。这六个方向调谐曲线如图2B所示。调谐曲线作为线性编码模型的基函数。方向性运动刺激是一个角度变量，取值范围从0到2π。

编码模型的分类性能也通过留一运行交叉验证程序进行了评估。在每次交叉验证中，六次运行中的五次（R1, 200次试验，每个运动方向25次试验）用于去除无关体素，并利用所选体素的响应来拟合编码模型，而剩余的一次运行（R2, 40次试验，每个运动方向5次试验）则用于使用拟合后的编码模型预测运动方向。所选体素响应R1可表示为六个基函数的加权和。线性编码模型由以下公式给出

R 1 = Sw,

其中R 1( m×n) 是测得的体素响应矩阵，S(m×k) 是与伸手运动刺激相关的六个基函数的响应矩阵，w(k ×n) 是线性权重矩阵。令m表示伸手运动试验次数，n表示体素数量，k表示基函数数量。

权重矩阵 w 通过正则化线性回归过程获得，以找到最优权重，使编码模型的拟合更加稳健。最优权重矩阵由以下给出

wˆ=(STS+ λIk)−1 STR1,

其中 Ik是k维单位矩阵， λ是所使用的正则化参数。采用最小贝叶斯信息准则(BIC)（施瓦茨，1978）通过自举法（埃夫隆和蒂布希拉尼，1994）来确定正则化参数 λ的最优值。参数 λ通过RBF网络工具箱中的回归函数进行优化（Orr,1996a,b）。

该模型通过一组基函数的线性组合对每个体素分别进行拟合。因此，我们可以估计每个体素的响应以及由每个运动方向激活的体素之间的响应所形成的空间分布模式。通过将预测的体素响应空间模式与观察到的体素响应空间模式进行匹配，可解码出对应的到达运动方向。然而，由于测量得到的体素响应存在由噪声引起的显著变异，我们使用基函数的估计响应与关联ˆ到运动刺激的基函数响应进行匹配。基函数S的响应通过估计权重 ˆw和测试数据R2按如下方式预测：

Sˆ= R2 wˆT(wˆwˆT)−1

由于在某些情况下 ˆwˆwT接近奇异，导致ˆwˆwT的逆矩阵不稳定。因此，我们采用正则化方法来估计其逆矩阵。随后，通过比较基函数的估计响应模式ˆS与八个方向运动各自诱发的基函数已知响应，并评估皮尔逊r值以选择最相似的模式，从而预测运动方向。交叉验证步骤在所有运行中重复了6次。基于编码模型的结果显示了各运行间分类准确率的平均值。

使用编码模型进行重建

使用多体素模式分析（MVPA）和编码模型来识别运动方向。此外，通过编码模型，还通过创建从0到 360 ◦所有可能运动方向的基函数响应来执行运动方向的重建。通过将估计的响应模式 ˆS与生成的响应模式中最相似的一个进行匹配，从而估计重构方向。重建还采用留出一次运行（ leave‐one‐run‐out）的方法进行测试。在六次运行中，使用其中五次运行（200次试验，每个运动方向25次试验）去除无关体素，并利用所选体素的响应拟合编码模型。剩余的一次运行（40次试验，每个运动方向5次试验）用于测试重建性能。

方向调谐曲线 .基本调谐形状被建模为半波整流正弦曲线。(B)使用了六个方向调谐曲线 to 表征每个体素的响应 体素的响应可以通过六个半波整流正弦曲线的线性组合进行拟合。)

头动效应

在fMRI实验中，与运动任务相关的头部运动是导致fMRI数据伪影、假阳性检测以及脑信号误解释的一个主要噪声来源（Friston等人，1996；Thesen等人，2000；Yang等人，2005；Culham等人，2006）。在本研究中，参与者执行从中心向八个目标方向之一的伸手运动任务。这些重复的手臂运动可能通过产生持续的运动模式而对头部运动产生显著影响。因此，我们研究了由参与者主动伸手运动引起的头部运动如何影响方向性运动的分类。我们选择左侧M1区作为感兴趣区域（ROI），因为所有右利手参与者的伸手运动均使用右手完成。在对侧运动皮层中，优势手执行的运动相比非优势手会引起更强的激活（Dassonville等人，1997；法布里等人，2010；Grabowska等人，2012）。此外，尽管在右侧顶叶伸手区域观察到左右手运动均具有最高的方向选择性，但使用右手执行的运动以及观察和想象的运动在同侧运动皮层中仅引起不显著的激活（Dassonville等人，1997；法布里等人，2010）。运动激活在右侧M1即使反映了由半球间相互作用引起的任何与神经运动相关的信号，其影响也可能是微不足道的。在任务中未参与的同侧M1的激活主要反映的是头部运动效应，而非半球间相互作用。因此，我们选择右侧M1作为控制区域，以识别伸手运动引起的头动效应。控制区域的表现将为残余的头部运动提供一些证据。使用多体素模式分析和编码模型的分类是从右侧M1进行的。操作流程完全相同，唯一的区别在于使用了来自MNI图谱左右M1的空间先验掩模。

结果

分类性能

我们通过留一法交叉验证方案评估了基于支持向量机分类器的多体素模式分析和编码模型的分类性能。在六次运行中排除一次运行（40次试验）用于测试性能，并使用其余五次运行（200次试验）训练支持向量机分类器或编码模型。分类结果表明，可以从体素响应的空间分布模式中解码朝向八个不同方向的伸手运动。所有参与者的多体素模式分析和编码模型的分类性能均显著高于12.5%的机遇水平（图3）。每个点表示在交叉验证期间作为测试数据集使用的各次运行的分类性能。多体素模式分析和编码模型在所有参与者中的平均准确率分别为41.8%和36.1%。相比之下，多体素模式分析优于编码模型。这些结果表明，在对特定执行运动所诱发的脑状态进行分类时，使用线性分类器的解码方法优于编码模型。然而，这种基于分类的技术在用于解码复杂运动动作时存在局限性。考虑到可能存在多种状态，测量相应脑活动是不现实的。与基于分类的技术相比，编码模型能够预测未知脑状态并识别已知状态，因此更适用于解码复杂运动动作。

在编码模型中，分类性能低于多体素模式分析（MVPA）。通过将估计的响应模式 ˆS与八个方向运动各自产生的响应模式中皮尔逊相关系数r值最高的一个进行匹配，来预测伸手运动的方向。编码模型中用于分类伸手运动方向的决策边界并未经过优化。因此，我们进一步通过将编码模型与支持向量机分类器结合，来考察编码模型的性能有效性。为了在编码模型中使用支持向量机分类器，我们利用训练数据拟合编码模型所得基函数的估计响应模式来训练支持向量机分类器，然后测试其分类性能能力。所有参与者的平均性能从36.1%提高到42.8%（图3）。多体素模式分析与组合模型之间的性能差异无统计学意义。这些结果表明编码模型可用于解码移动的方向，这些表现证实了编码模型在分类中的有效性。

重建性能

第一个受试者（S1）的重建方向结果如图4A所示。红色箭头表示受试者实际运动的方向。每个黑色点表示在所有运行中（每个运动方向30次试验）的全部重建方向。蓝色箭头表示所有重建方向试验的平均角方向。结果表明，大多数重建方向聚集在各个实际运动方向附近，而部分重建方向存在较大误差。

我们进一步研究了使用未知方向时的重构能力。该重构结果如图4B所示。重构方向的结果显示出与用于训练编码模型的重构方向相似的模式（图4A）。尽管某些重构方向存在较大误差，但仍表现出类似的模式。为了量化这一现象，我们使用圆形相关系数 ρ分析了两种重构方向结果之间的关联性。第一个受试者（S1）的相关性结果如图5所示。对于该受试者，当使用运动方向拟合模型时所得的重构方向，与未使用运动方向拟合模型时所得的重构方向在每个目标方向上均表现出高度相关性。所有方向上组合重构方向的分布模式也显示出高达 ρ= 0.92的高度显著相关性。该结果证实，无论是否使用运动方向拟合模型时包含了到达方向。所有受试者的相关结果如表1所示。

为了评估使用和不使用未知方向时的重构性能能力，我们计算了个体被试所有重建方向的重构方向与实际运动方向（目标方向）之间的绝对误差和平平均绝对误差 (MAE)，以及所有受试者的MAE。当使用未知方向作为重建的测试方向时，误差大于使用已知方向时的误差（图6A）。也就是说，使用未知方向时的重建精度低于使用已知方向时的重建精度。然而，这两种情况之间的重建误差并无显著差异。偏斜分布向目标方向的形状也表明，重建方向是聚集在目标方向附近。当使用未知运动方向作为测试方向时，重建方向的角分散性与使用已知方向时的分散性相似（图6B）。这些重建结果验证了编码模型在重建未知运动方向方面的有效性。此外，为了比较基于单个试验的重建与试验平均重建的性能，我们还计算了通过平均所有重建试验得到的平均角方向的平均绝对误差值。试验平均重建的性能明显高于基于单个试验的性能（图6C）。在所有参与者中，当使用已知方向进行重建测试时，平均方向的平均MAE从49.8降低到26.6 ◦；当使用未知方向时，平均MAE从51.9降低到31.6 ◦。这表明，与单试验方法相比，试验平均重建方法能够更有效地提升重建性能。

每个受试者中所有重建方向与目标方向之间的绝对误差)

头动效应

我们通过留一法交叉验证评估了右侧M1感兴趣区域的分类性能，以识别伸手运动任务中的头动效应。在六次运行中，每次排除一次运行（40次试验，每个运动方向5次试验）用于测试性能，其余运行用于训练支持向量机分类器和编码模型（200次试验，每个运动方向25次试验）。该过程重复6次，直至所有运行均被用于测试。左侧M1与右侧M1的分类性能比较如图7所示。基于多体素模式分析，所有参与者在左侧M1和右侧M1的平均准确率分别为41.8%和18.9%；基于编码模型的平均准确率分别为36.1%和16.4%。右侧M1区较低的可分辨性可能受到刚体变换未能捕捉到的残余运动信号的影响。由于每个功能性磁共振成像体积数据是随时间逐层采集组装而成，刚体变换可能无法准确估计切片间和切片内的实际头部运动。与参与者中右侧M1的平均性能相比，左侧M1在多体素模式分析和编码模型上均显著更高。结果表明，在右侧M1测量到的方向性运动不足以实现有效分类。因此，头部运动效应对分类和重建性能没有显著影响。

讨论

众所周知，运动皮层神经元编码多种运动特征，例如运动方向（Georgopoulos等，1982）、手部位置（Georgopoulos等，1984）、速度（Moran and Schwartz, 1999）和力（Taira et al., 1996; Sergio and Kalaska,1998），以产生各种复杂运动动作。运动皮层神经元的方向调谐是与伸手运动相关的重要因素之一。在本研究中，我们探讨了是否可以利用方向调谐的方法应用于fMRI反应，以非侵入性地重建运动方向。体素的反应反映了神经元群体的汇总活动，因为每个fMRI体素内分布着大量具有不同运动选择性的神经元。因此，总体反应的方向敏感性会因平均化效应和噪声叠加而弱于单个运动神经元。然而，由于神经元的空间分布并非均匀，神经元的汇总反应仍持续表现出方向敏感性。这为伸手运动在多个体素间产生了独特的空间响应模式，使得从分布式响应模式中解码方向性运动成为可能。早期的fMRI研究也揭示，通过计算每个体素在五个伸手运动方向上的变异系数，可发现人类M1中的单个体素具有方向调谐特性（艾森伯格等人，2010）。在本研究中，我们验证了当使用基于线性分类器的解码方法，从人类M1中测量的体素阵列上的空间分布模式响应中，可以高精度地区分八个方向的伸手运动。尽管fMRI信号受到头动效应的影响，但这表明M1体素的响应对运动方向具有方向敏感性。因此，我们假设方向调谐编码在M1体素中。每个体素的响应可以通过运动皮层神经元的方向调谐特性进行简单建模。每个体素中的方向调谐通过六个正弦曲线的线性组合进行估计。因此，也可以利用M1体素的估计响应来预测方向性运动。

在对伸手运动方向进行分类的结果中，编码模型也表现出对所有参与者的高分类性能，且与多体素模式分析（MVPA）相当。尽管MVPA的分类性能优于编码模型，但编码模型更适用于预测复杂的运动信息。基于分类的解码方法用于将脑活动分类为特定的实验刺激或任务，而编码模型则能够在无任何先验刺激的情况下预测脑活动。为此，我们进行了未知方向运动的重建，并比较了由七个运动方向拟合的编码模型与由全部八个运动方向拟合的编码模型的重建结果。重建结果显示，这些结果集中在受试者实际移动的目标方向周围。此外，无论编码模型是由七个还是八个运动方向估计得到，重建方向的分布模式均显示出高度显著的相关性。这表明了解码实验任务中给定八个运动方向之外任意可能方向的潜在可行性。

最近的fMRI研究已经超越了从实验预定义刺激中对认知状态进行分类的阶段。然而，这类先进的fMRI研究主要使用视觉刺激，例如视觉图像（凯等人，2008；宫脇等人，2008年；纳塞拉里斯等人，2009）和动态自然电影（西本等人，2011）。因此，我们应用此类解码方法来预测人类运动皮层中关于方向性运动的运动信息。在本研究中，我们使用了一种直观而简单的编码模型来分类和重建运动方向。该编码模型基于人类运动皮层中的方向调谐特性，用于估计每个体素在中心向外伸手任务中引发的fMRI反应。我们可以利用该编码模型实现对运动方向的识别与重建。在伸手任务过程中，重复伸手运动引起的头部运动可能会影响识别性能。然而，左侧M1的表现显著高于右侧M1，且右侧M1的表现接近机会水平。这表明与方向性运动相关的运动信息被编码在体素的反应中，且fMRI反应在人类M1中具有方向选择性。因此，该结果表明，基于编码模型的解码方法可用于利用运动信息。然而，为了更实际地应用，可以考虑建立用于解码现实生活中的复杂运动动作的精确且详细的编码模型。在本研究中，识别与重建是基于单次试验基础上进行的。基于单次试验的重建方向分布在目标方向周围，这在实际使用运动信息时可能导致大量误差。因此，通过平均多次试验运动来预测平均角方向，可比基于单次试验的重建方向显著降低重建误差。为了进一步提高解码精度，采用重复执行运动的试次平均方法并不合适。因此，未来的研究可考虑以基于运动想象的解码方法替代实际运动执行。此外，未来对编码模型的研究需要考虑与复杂运动相关的多种特征，例如方向、速度、位置和力。