栲树幼苗光合作用与叶绿素荧光参数对林窗的响应
摘要
光是限制植物生长与存活的主要环境因子。林窗形成后光环境的异质性影响着叶片叶绿素含量、净光合速率（Pn）以及叶绿素荧光，从而影响栲树幼苗的生长与更新。本研究旨在探讨弱光对林窗与非林窗中 C. kawakamii 幼苗光合生理的影响。结果表明：（1）林窗内叶绿素a（Chl-a）、叶绿素b（Chl-b）和总叶绿素（Chl-T）含量均低于非林窗；幼苗倾向于增加叶绿素含量以吸收光能，适应非林窗中的弱光条件。（2） C. kawakamii 幼苗在林窗中的Pn值显著高于非林窗，说明林窗可提高幼苗的光合能力。（3）林窗中的 C. kawakamii 幼苗对弱光及对照组处理更为敏感，尤其是高大幼苗，表明冬季幼苗生长需要更多的光照。非林窗中的幼苗对弱光具有更好的适应性，但弱光条件下光照强度不足，限制了幼苗的生长。建议通过部分森林择伐提高非林窗区域的光照强度，从而更有效地促进该林分中 C. kawakamii 幼苗的生长与更新。
关键词 ：林窗与非林窗；光合作用；叶绿素荧光； C. kawakamii 幼苗
1. 引言
森林冠层结构的变化直接影响林下光照可用性和空间分布。这种变化影响了许多森林植物物种的生长和存活，并影响其更新和群落演替[1]。长期光照强度显著低于植物的光饱和点，因此产生弱光胁迫，可能影响植物生长[2,3]。这些变化在植物对光照条件变化的适应中起着重要作用。弱光对植物最直接的影响是叶绿素含量的变化，进而影响光合速率[4]。弱光会降低植物的叶绿素含量，从而降低大叶虎皮楠 Daphniphyllum macropodum 植物的叶片厚度、单位叶面积质量（LMA）和叶绿素含量（SPAD值）[5]，也会降低黄瓜叶片[6]以及两个玉米近等基因系（NILs）[3]的叶绿素含量。然而，一些研究报道叶绿素a（Chl-a）
两种玉米叶片的叶绿素含量在遮荫处理后均有所增加[7]。番茄幼苗在弱光条件下，叶绿素含量特别是叶绿素b（Chl-b）含量增加[8]。因此，弱光是影响植物光化学效率的关键因素，并对叶片叶绿素含量产生不同影响。这些叶片特性与光化学效率的显著差异可视为对弱光环境的适应。
遮荫是研究弱光胁迫对幼苗光合作用影响的常用处理方式。在弱光条件下，不同植物种类的光合速率（Pn）和叶绿素荧光特性，如光系统II的最大光化学量子效率（PSII；Fv/Fm），均有所下降，包括玉米叶片[3,7]、番茄幼苗[8]和黄瓜叶片[9]。弱光有时会与低温共同影响植物生长。在此条件下，切花菊花在低温和弱光条件下的 Fv/Fm显著降低[10]，且黄瓜（ Cucummis sativus ）幼苗的光系统II实际光化学效率和最大光化学效率均下降，导致光合速率和气孔导度（Gs）降低[11]。因此，植物在弱光条件下其光合作用和叶绿素荧光特性也会下降，从而抑制植物生长和生物量分配[12]。然而，关于植物光合作用对弱光条件响应的研究主要集中在农作物上，对于濒危物种在弱光条件下的响应了解甚少。因此，应在不同光照条件下对濒危植物进行研究，以有助于我们保护自然资源。
栲树 Hayata 是一种仅分布于中国亚热带地区的第三纪濒危孑遗植物 [13]。位于中国南方福建省的 C. kawakamii 自然保护区占地700公顷，是以 C. kawakamii 种群为主的天然林，拥有该种群最大的分布面积 [13]。然而，这片森林正处于衰退状态， C. kawakamii 过熟种群面临更新问题，导致森林冠层严重破碎化，林窗数量增加 [13–15]。针对该区域开展的研究包括种群年龄结构、群落结构、林窗特征、种群竞争和物种多样性等方面，为揭示该物种在此森林中濒危的原因提供了科学依据 [13]。然而，仍需制定针对该物种的森林管理技术，以促进其幼苗定植和更新。
林窗形成后光环境异质性被证明会影响 C. kawakamii 幼苗的更新 [14–18]。树冠林窗在森林动态中起着关键作用，它们主要决定了光透射到下层冠层的程度，从而影响物种组成和更新 [19]。从2008年起四个季节中，林窗中心、树冠林窗、扩展林窗到非林窗的光照强度逐渐降低 2010[14]。最大光照强度出现在林窗中心，而最小值出现在非林窗 [14,18]。在林窗内， C. kawakamii 幼苗的生长总体呈逐渐增加趋势，但幼苗生长早期（一至四年）除外。在非林窗区域，幼苗在早期阶段（一至四年）生长良好，但在后期阶段（5–10年）生长呈现下降趋势 [20]。
本研究假设叶绿素含量、光合速率和叶绿素荧光特性对林窗与非林窗中光照强度变化的响应存在差异，从而影响幼苗生长策略以实现环境适应。因此，我们提出了以下问题：（1） C. kawakamii 幼苗的叶绿素含量和光合速率在林窗与非林窗中是否存在差异？（2）幼苗在林窗与非林窗中的叶绿素荧光特性是否随弱光和自然光照条件而变化？（3）幼苗适应性在林窗与非林窗中是否存在差异？因此，我们关于幼苗在林窗与非林窗中适应性的研究结果可为 C. kawakamii 的更新提供有价值的信息。
2. 材料与方法
2.1. 研究地点与物种
实验地点位于 C. kawakamii 自然保护区，中国福建省（纬度：26◦07′–26◦12′ N，经度：117◦24′–117◦29′ E）。该地区属亚热带季风气候，海拔范围为180至604米。年平均气温、降水量和相对湿度分别为19.5 ◦℃（极端最低气温为 −5.5 ◦℃，最高气温为 40 ◦℃），1500毫米（3月至8月约占全年降水量的75%）和79%。该林区土壤类型主要为铁质强淋溶土，腐殖质丰富。森林类型为亚热带常绿阔叶林。
林冠平均高度为15米，乔木层平均胸径(dbh)约为30厘米，种群年龄平均约为120至150年[13]。该森林主要由 C. kawakamii 、刨花楠、浙江樟、马尾松和木荷[14,17]组成。
实验在 C. kawakamii 自然保护区于2012年12月至2014年12月进行。本研究在相似的林窗中选取了3–5株不同高度的 C. kawakamii 幼苗个体，并选择相对相似的非林窗作为对照。然而，在该天然林中，要在一两个相似的林窗内找到不同高度等级的幼苗较为困难。因此，我们选择了4个林窗和4个非林窗来调查 C. kawakamii 幼苗的生长与更新动态。林窗通常呈椭圆形，平均面积为66.5 ± 11.3 m²[20]。我们在2012年和2013年对具有相似生长速率以及不同高度的无病害 C. kawakamii 幼苗进行了标记，以测量其相对指标。在每个林窗椭圆长轴背光方向约10米处的非林窗区域建立了相同大小的样地。我们在林窗中选取了15株 C. kawakamii 幼苗，同时在非林窗中也选取了15株。林窗中幼苗高度范围为16.3至131厘米（平均71.29 ± 38.85厘米），非林窗中为63.75 ± 27.95厘米。
首先，我们采集叶片以测定叶绿素含量，并于2013年至2014年冬季调查了叶片的昼夜光合特性。
我们分析了2014年冬季林窗与非林窗中幼苗的叶绿素荧光特性变化。
2.2. 实验设计
2.2.1. 叶绿素含量
采集当年生枝条上的健康完整的叶片用于本研究。采用80%丙酮按照薛氏方法[21]从五到六片完全展开的叶片中提取叶绿素。使用紫外‐可见分光光度计（UV‐2550，岛津公司，日本京都）在645和663纳米处测定澄清的叶绿素提取液的吸光度值（光密度，OD），并计算叶绿素a（Chl-a）、叶绿素b（Chl-b）、总叶绿素（Chl-T）和叶绿素a/b比值（Chl-a/b）。叶绿素含量以三个重复的平均值确定。
2.2.2. 叶片净光合速率
不同 C. kawakamii 幼苗高度的昼夜光合特性在林窗与非林窗中进行测量。将 C. kawakamii 幼苗的选定叶片置于 2 × 2厘米透明叶室中，在冬季三个晴天的自然光照条件下，于08:00至16:00每两小时测定一次净光合速率（Pn， µmol·m⁻²·s⁻¹）。使用GFS 3000便携式光合系统（Heinz Walz Co., Effeltrich, Germany）[22]进行测量。每株植物中部的一片完全展开的叶片，以及相同高度植株各个方向的叶片均被测量。每次测量时让叶片适应其自然近乎垂直的方向，使叶片与光照强度的入射角最大[23]。然后，将每株幼苗三个叶片测量值的平均值作为其净光合速率。昼夜净光合速率反映了Pn在8:00、10:00、12:00、14:00和16:00的变化情况。
2.2.3. 叶片叶绿素荧光
根据我们之前的研究[20]，四个季节的光照强度从林窗中心、树冠林窗和扩展林窗到非林窗依次降低，其中林窗中心最高，非林窗最低。平均光照强度夏季最高，冬季最低[20]。本研究以冬季林窗和非林窗的最小光照强度和平均光照强度分别作为弱光条件和对照组。冬季林窗的最大、最小和平均光照强度分别为1359.74、119.32和746.73勒克斯，非林窗分别为990.64、92.77和580勒克斯[20]。
在此，我们将林窗和非林窗的弱光条件设置为120和95勒克斯，对照处理（CK）设置为750和580勒克斯。目的是评估幼苗在弱光条件和对照处理下叶绿素荧光特性的变化。叶绿素荧光参数使用美国新罕布什尔州Hudson市Opti-science公司的OS5P便携式脉冲调制叶绿素荧光仪（OS5P portable pulse modulation chlorophyll fluorescence analyzer）进行测定，包括PSII光化学转化效率 （Fv/Fm）、光化学淬灭（qP）、非光化学淬灭（NPQ）以及PSII光化学实际量子产量（Y）。测量前将叶片置于暗环境中15分钟进行暗适应，以获得初始荧光（F₀）和最大荧光（Fₘ）。所测叶绿素荧光参数包括Fv/Fm、qP、NPQ和Y，并依据Maxwell和Johnson [24]的方法进行测定和计算。每株幼苗的平均值及叶片光合作用基于平均每6片叶片进行测定。
2.3. 数据分析
我们对不同生境（林窗与非林窗）下不同幼苗高度的叶绿素含量、净光合速率（Pn）以及叶绿素荧光参数在方差分析前进行了正态分布和方差齐性检验。其中，Pn的数据不符合正态分布，因此采用 Box–Cox幂变换，λ设为0.15。对叶绿素荧光参数中的qP和NPQ分别采用对数变换和正弦变换。采用双因素或三因素方差分析检验生境（林窗与非林窗）和高度对幼苗叶绿素含量、Pn及叶绿素荧光参数的影响，并对p值低于0.05的结果进行Tukey–Kramer多重比较检验。数据以平均值 ±标准差（SD）表示。所有统计分析和图表均使用Excel 2016和R 3.5.1软件完成[25]。
3. 结果
3.1. C. kawakamii 幼苗的叶绿素含量
双因素方差分析表明，幼苗高度对叶绿素b含量和叶绿素a/b比值有显著影响，生境对叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量有显著影响（表1）。我们未发现生境与幼苗高度在叶片叶绿素含量上存在显著的交互作用（表1）。根据多重比较检验，在林窗中叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量显著低于非林窗（表2）。在林窗中，随着幼苗高度增加，叶绿素b含量降低；而叶绿素a/b比值则呈现相反趋势 （图1a,b）。在非林窗中，随着幼苗高度增加，叶绿素b含量和叶绿素a/b比值均未表现出明显趋势 （图1a,b）。
表1. 双因素方差分析（ANOVA）用于 C. kawakamii 幼苗的叶绿素含量
| 变量 | 叶绿素a | 叶绿素b | 总叶绿素 | 叶绿素a/b | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| df | F | p | F | p | F | p | F | |
| 高度 | 1 | 0.326 | 0.573 | 13.788 | <0.001*** | 2.832 | 0.104 | 10.042 |
| 生境 | 1 | 10.663 | 0.003** | 15.128 | <0.001*** | 16.348 | <0.001*** | 0.07 |
| 高度×生境 | 1 | 0.01 | 0.919 | 0.082 | 0.776 | 0.000 | 0.996 | 0.401 |
注：生境——林窗（GAP）和非林窗（NG）；高度（厘米）——林窗内幼苗高度为16.3至131厘米（71.29 ± 38.85 厘米），非林窗内为63.75 ± 27.95 厘米；Chl-a（毫克/克）——叶绿素a含量；Chl-b（毫克/克）——叶绿素b含量；Chl-T（毫克/克）——总叶绿素含量；Chl-a/b——叶绿素a/b比值；** p < 0.01，*** p < 0.001。
表2. C. kawakamii 幼苗的叶绿素含量、净光合速率（Pn）以及叶绿素荧光参数在林窗（GAP）与非林窗（NG）之间的多重比较检验
| 生境 | 叶绿素a | 叶绿素b | 总叶绿素 | Pn | Log(光化学淬灭) | Y |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 林窗 | 1.585± 0.345 b | 0.632± 0.153 b | 2.216± 0.455 b | 0.963± 0.665 a | −1.003± 0.325 b | 0.179± 0.038 b |
| 非林窗 | 1.976± 0.273 a | 0.822± 0.124 a | 2.797± 0.270 a | 0.691± 0.432 b | −0.816± 0.296 a | 0.205± 0.034 a |
注释：Pn(µmol·m⁻²·s⁻¹)—净光合速率；qP—光化学淬灭；Y—光系统II（PSII）光化学的实际量子产量。对qP进行对数变换以符合正态分布。数据以平均值±标准差表示。不同字母表示在p< 0.05时通过多重比较检验存在显著差异。
3.2. C. kawakamii 幼苗的Pn
双因素方差分析表明，组间交互作用（高度、生境及交互作用）对Pn的日变化具有显著影响 （表3）。组内（时间）与组间（高度 ×生境）的交互作用也显著影响了Pn的日变化（表3）。 C. kawakamii 幼苗在林窗与非林窗中的Pn日变化均呈单峰曲线，峰值出现在12:00（图2a）。根据多重比较检验，Pn的平均昼夜变化存在显著差异（图2a）。林窗中Pn的平均昼夜变化显著高于非林窗（表2）。在非林窗中， C. kawakamii 幼苗的Pn平均昼夜变化随幼苗高度增加而升高，而在林窗中则相对稳定且处于较高水平（图2b）。
表3. C. kawakamii 幼苗的Pn双因素方差分析
| 组间 | 自由度 | F值 | p | 组内（时间） | 自由度 | F | p |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 高度 | 1 | 5.990 | 0.022 * | time | 4 | 47.216 | <0.001*** |
| 生境 | 1 | 4.976 | 0.035 * | 高度 ×时间 | 4 | 0.572 | 0.684 |
| 高度 ×生境 | 1 | 6.627 | 0.016 * | 生境 ×时间 | 4 | 1.025 | 0.398 |
| 高度：生境：时间 | 4 | 2.255 | 0.043 * |
* p< 0.05 和 *** p< 0.001。
的平均昼夜变化)
3.3. C. kawakamii 幼苗的叶绿素荧光参数
三因素方差分析表明，处理对 C. kawakamii 幼苗的叶绿素荧光参数Fv/Fm、qP、NPQ和Y有显著影响（表4）。高度、生境及其交互作用对qP有显著影响；高度以及生境与处理的交互作用对NPQ有显著影响；生境以及处理与高度的交互作用对Y有显著影响（表4）。
表4。 C. kawakamii幼苗叶绿素荧光的三因素方差分析
| 因素 | df | Fv/Fm | Log(光化学淬灭) | Sin(非光化学淬灭) | Y | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| F | p | F | p | F | p | F | p | ||
| 处理 | 1 | 3.878 | 0.007 ** | 55.859 | <0.001 *** | 13.143 | <0.001 *** | 20.908 | <0.001 *** |
| 高度 | 1 | 3.658 | 0.613 | 10.918 | 0.002 ** | 13.319 | <0.001*** | 2.450 | 0.124 |
| 生境 | 1 | 0.074 | 0.786 | 10.372 | 0.002 ** | 0.127 | 0.723 | 11.414 | 0.001 ** |
| 处理×高度 | 1 | 0.030 | 0.864 | 3.257 | 0.077 | 0.012 | 0.914 | 12.554 | <0.001 *** |
| 处理×生境 | 1 | 0.001 | 0.970 | 0.222 | 0.639 | 7.455 | 0.009 ** | 1.679 | 0.201 |
| 高度×生境 | 1 | 3.395 | 0.071 | 14.725 | <0.009 ** | 18.269 | <0.001 *** | 3.062 | 0.086 |
| 处理×高度 ×生境 | 1 | 1.662 | 0.203 | 0.425 | 0.517 | 1.084 | 0.303 | 0.028 | 0.868 |
注：处理—弱光（WL）和对照组（CK）。在林窗与非林窗中，我们将120勒克斯和95勒克斯设置为弱光条件，将 750勒克斯和580勒克斯分别设置为对照组（CK）。Fv/Fm—PSII光化学转化效率；qP—光化学淬灭；NPQ—非光化学淬灭；Y—PSII光化学实际量子产量。对叶绿素荧光参数中的qP和NPQ分别进行对数变换和正弦变换，**p< 0.01 和 *** p< 0.001。
根据多重比较检验，林窗内幼苗的叶绿素荧光参数qP和Y值显著低于非林窗（表2）。比较弱光处理与对照组发现，弱光条件下qP、NPQ和Y的叶绿素荧光参数均显著低于对照组，而Fv/Fm则呈现相反结果（表5）。在林窗中，弱光处理的NPQ值低于对照组，而在非林窗中差异不明显（图3a）。在林窗中，弱光和CK处理下NPQ和qP均随幼苗高度增加而降低，而在非林窗中该趋势不明显（图 3b,c）。在林窗中，对照组的Y值随幼苗高度增加而降低，而在弱光条件下未观察到明显趋势（图 3d）。林窗中弱光条件下的幼苗qP和Y受到抑制并保持较低水平，而在CK处理中qP和Y随幼苗高度增加持续下降，表明较高的幼苗在冬季需要更多光照以满足其生长需求。弱光处理与CK处理之间差异较小，说明非林窗中的幼苗对弱光条件具有更好的适应性。
表5。 C. kawakamii幼苗叶绿素荧光参数的多重比较检验
| 处理 | Fv/Fm | Log( 光化学淬灭 ) | 非光化学淬灭 Sin(NPQ) | Y |
|---|---|---|---|---|
| WL | 0.681± 0.047 a | −1.107± 0.245 b | 0.486± 0.139 b | 0.175± 0.035 b |
| CK | 0.651± 0.037 b | −0.713± 0.268 a | 0.587± 0.135 a | 0.209± 0.035 a |
注：数值表示为均值 ± SD。当p< 0.05 时，多重比较检验中不同字母表示差异显著。
4. 讨论
4.1. C. kawakamii 幼苗的叶片叶绿素含量
光是限制许多森林物种生长和存活的主要环境因子，其分布可能影响林分水平更新模式[1]。叶绿素含量是植物对其生存环境适应性和利用能力的重要指标[26]。在强光条件下，叶绿素不仅易于合成，也容易被破坏，而弱光可减少色素的光氧化损伤[27,28]。从林窗到非林窗光照强度逐渐降低，林窗中的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量显著低于非林窗（表2）。弱光下光合有效辐射（PAR）相对较低，光合效率低下。因此，植物倾向于增加叶绿素含量以吸收光能，从而适应环境条件，该发现与先前的研究结果一致[29]。在林窗中，随着幼苗高度增加，叶绿素b含量下降，而叶绿素a/b比值则相反 （图/1a,b）。这是因为林窗中的矮小幼苗可能利用在漫射光中占主导地位的紫光，从而增加其叶绿素b含量以吸收和转化光能，导致叶绿素 a/b比值下降。高大幼苗能够从冠层接收到更多的直射光，减少叶绿素a向叶绿素b的转化，从而使叶绿素a/b比值升高。 C. kawakamii 的矮小与高大幼苗均根据耐阴物种的特性适应光照[13]。此后，植株生长需要更多的光照，尤其是高大幼苗、幼树和成熟植株[13]。
4.2. C. kawakamii 幼苗在林窗与非林窗中的净光合速率
在自然条件下，净光合速率（Pn）的日变化曲线主要有两种类型：一种是单峰曲线，峰值Pn出现在接近中午时分；另一种是双峰曲线，两个最大值Pn分别出现在中午前后 [30]。我们发现， C. kawakamii 幼苗在林窗与非林窗中的Pn日变化在白天均表现为单峰曲线（图2a）。幼苗接收到的光照强度不足以满足其生长需求，且减弱了“午休”现象，从而更充分地利用光照。林窗确保了更好的光合有效辐射穿透，有利于光合作用，并提高幼苗的光能利用效率 [22]。林窗内的光照强度较高 [20]，因此 C. kawakamii 幼苗在林窗中的Pn值显著高于非林窗（表2）。在非林窗中， C. kawakamii 幼苗的Pn平均昼夜变化随幼苗高度增加而升高，而在林窗中则相对稳定且处于较高水平（图2b）。林窗的形成可改善该物种生境的气象异质性，使幼苗能够提高其光合速率 [22]，从而促进其生长[20]。
4.3. C. kawakamii 幼苗的叶绿素荧光参数
Fv/Fm可表征光抑制，常用于鉴定植物抗逆能力。较高大植物成熟健康叶片的Fv/Fm值约为0.83 [31]。 C. kawakamii 幼苗的Fv/Fm值均低于0.83（表5），表明弱光降低了光系统II的光化学转化效率，抑制了原初反应的光合作用，进而影响光合作用过程，导致光抑制。
林窗中qP值显著低于非林窗（表2）。在弱光条件下，qP值显著低于对照组（表5）。qP值的增加表明光系统II [30]的电子传递活性较高。在林窗中，qP值随幼苗高度增加而降低，而在非林窗中这种变化不明显（图3c），说明高大幼苗对弱光更为敏感。林窗中qP值明显下降是由于弱光条件下光系统II初级电子受体（QA）再氧化能力降低以及电子传递活性下降所致。这导致碳同化减少，还原态 QA所携带的电子向后续电子媒介物的传递变得困难。最终，光合电子传递过程受阻，降低了幼苗的光合速率[32]。林窗中的幼苗对弱光更敏感，而长期生长在荫蔽环境中的幼苗则对弱光具有更好的适应性。
非光化学淬灭系数（NPQ）在一定程度上反映了植物的散热能力，也代表了光能分配的比例，是光合作用的一种自我保护机制[32]。弱光条件下的NPQ值显著低于对照组，尤其是在林窗中的幼苗 （表5，图3a）。这表明，在弱光条件下，林窗中 C. kawakamii 幼苗的散热能力下降，限制了其生长。随着幼苗高度增加，NPQ值呈下降趋势（图3b），说明高大幼苗对弱光的反应更为敏感，尤其是在林窗中。与qP值类似，非林窗中的NPQ值未表现出明显趋势（图3b,c），这表明林窗中的幼苗对弱光更敏感。
PSII实际光化学量子产量（Y）反映了当PSII反应中心部分关闭时，植物吸收的能量中用于光化学反应的实际能量捕获效率及其所占比例[31]。林窗中 C. kawakamii 幼苗的Y值低于非林窗（表2）。较低的Y值表明，弱光条件降低了 C. kawakamii 幼苗的实际光化学转化效率，进而阻碍了植物同化作用（ATP）的形成，从而对植物的碳固定与同化产生负面影响[30,33]。弱光条件下的Y值低于对照组 （表5），这与弱光胁迫降低叶绿素荧光特性的结果一致[2,3]。在林窗的对照处理中，随着幼苗高度增加，Y值下降（图3d），说明所选光照强度可能不足以满足高大幼苗的需求，导致其实际光化学转化效率降低。林窗对照处理中的高大幼苗光抑制现象更为明显，而在非林窗的弱光和CK处理下则不明显。
5. 结论
林窗中的光照强度显著高于非林窗[20]。 C. kawakamii 幼苗倾向于增加叶绿素含量以适应环境条件，并在非林窗中促进生长。因此，非林窗中叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的含量显著高于林窗。非林窗中相对较低的光照强度导致光合速率较低。Pn C. kawakamii 幼苗在林窗中的光合速率显著高于非林窗，这促进了林窗内 C. kawakamii 幼苗的生长与更新。此外，林窗内的 C. kawakamii 幼苗对弱光条件更为敏感。林窗内幼苗的NPQ和qP值随幼苗高度增加而降低，表明高大幼苗对弱光的反应比矮小的幼苗更敏感。PSII反应中心降低了PSII光化学转换效率和电子传递速率，进而抑制了光合作用的初级过程，导致光合能力下降，最终影响幼苗在弱光条件下的正常生长。林窗中的幼苗在冬季需要更多的光照来满足其生长需求。由于长期生长于荫蔽环境中，非林窗内幼苗的 NPQ和qP值不明显，表现出对低光照强度具有更好的适应性，其特征为高叶绿素含量和低效的光合速率。
我们建议采用部分森林择伐作为改善非林窗内 C. kawakamii 幼苗光照强度的措施，从而提高其光合作用速率和更新速率。本研究旨在明确叶片光合作用和荧光特性对弱光的响应，但对强光的响应仍需进一步研究。林窗特征（包括林窗大小、形状、年龄和冠层开度）以及环境因子在植物物种更新过程中起着关键作用。因此，需要明确影响 C. kawakamii 幼苗叶片光合作用和荧光特性的主要因素。通过解决这两个问题，可促进该濒危物种的更新。
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