深入浅出原核基因表达调控（乳糖操纵子、色氨酸操纵子）

最新推荐文章于 2023-12-20 20:54:27 发布

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#分子生物学 #原核基因表达调控 #乳糖操纵子 #色氨酸操纵子 #操纵子

文章详细介绍了原核生物基因表达调控的过程，主要包括转录水平和翻译水平的调控。通过乳糖操纵子和色氨酸操纵子的例子，阐述了负转录调控和正转录调控，以及诱导和阻遏的概念。此外，还讨论了细胞如何通过操纵子结构，如启动子、操作子和调控基因，以及活化蛋白和阻遏蛋白的作用，来适应环境变化并高效利用资源。

原核基因表达调控

前言

自然界里，能量时有时无，各种生命为了让自己能够活下去，需要适应环境，在不同的环境合成不同的蛋白质。

原核生物体内有很多细胞，细胞里面有很多蛋白质，但是这些蛋白质在这些细胞里的个数（拷贝数）因细胞而异。有的蛋白质的数量在不同的细胞中都相差不大，而有一些则波动很大。

我们把变化不大的蛋白质叫做组成型（constitutive）合成蛋白质，其合成速率不受环境变化或代谢状态的影响。为什么叫组成？大家想，如果组成变了，那细胞不也玩完了。而另一类就是适应型或调节型（adaptive or regulated）合成蛋白质，其合成速率明显收环境影响而变化。

Constitutive：糖酵解体系的酶、DNA聚合酶、RNA聚合酶等细胞代谢过程和生长发育过程中必需的蛋白质。

Adaptive/Regulated：其他参与糖代谢的酶和氨基酸、核苷酸合成系统的酶类。

细胞中的调控体系一般有这样的规律：需要时打开，不需要时关闭。这种“开-关”（on-off）机制是通过调节基因转录来建立的。注意了，当我们说这个系统处于“关”的状态时，也可能会有本底水平的基因表达，一般是每世代每个细胞之合成1或2个mRNA和极少量的蛋白质。这个“关”不是说这个基因不表达，而是其表达量特别低，低至很难甚至无法检测到。

中文名

本底

外文名

background

含义

没有进样时检测器的信号值

原核基因表达调控总论

基因表达（gene expression）是从DNA到蛋白质的过程，对这一过程的调节也就被称为基因表达调控（gene regulation 或 gene control）。基因表达的调控是为了“活下去”和“长起来”。

图1 基因表达

基因表达调控，主要是在两个阶段进行：

转录水平上的调控（transcriptional regulation)
转录后水平上的调控（post-transcriptional regulation）
1. mRNA加工成熟水平上的调控（differential processing of RNA transcript)
2. 翻译水平上的调控（differential translation of mRNA）

基因调控的指挥系统也是多样的，不同的生物使用不同的信号来调控基因表达。原核生物中，营养状况（nutritional status）和环境因素（environmental factor）对基因表达起着举足轻重的作用。真核生物则不一样，尤其是高等真核生物中，激素水平（hormone level）和发育阶段（developmental stage）是调控基因表达的最主要因素，营养和环境因素的影响力大为下降。

转录水平上的调控取决于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白质因子和其他小分子配基的相互作用。在研究转录和转录调控前，我们先看看原核和真核生物转录和翻译的特点。

因为原核细胞没有细胞核，mRNA边合成边结合核糖体，所以，原核细胞的转录与翻译过程几乎同时发生，即转录与翻译相偶联（coupled transcription and translation）。而在真核生物中，转录产物（primary transcript）需要从细胞核内转运到细胞核外，才能被核糖体翻译成蛋白质。

原核生物只存在一种RNA聚合酶参与转录，而真核生物中有3种RNA聚合酶参与（高等植物如水稻种存在RNA聚合酶Ⅳ和Ⅴ，属于RNA聚合酶Ⅱ的同源基因）。

而对于转录后水平的调控，原核生物的蛋白质合成与甲酰-甲硫氨酸（tRNA^Met），并且在起始AUG序列上游存在一段富含嘌呤的SD序列（AGGAGGU），促进翻译起始。在真核生物中不存在SD序列，并且蛋白质的合成起始于非甲酰化的甲硫氨酸（tRNAi^Met）。

图2 SD序列和16S rRNA上的anti-SD序列结合

图3 起始氨基酰tRNA与小亚基结合

图4 真核生物的Met－tRNA^Met不甲酰化

原核基因表达调控分类

原核生物的基因表达调控主要发生在转录水平上，根据调控机制的不同可分为：负转录调控（negative transcription regulation）和正转录调控（positive transcription regulation）。在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白（repressor），起着阻止结构基因转录的作用。正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白（activator），如果没有激活蛋白结构基因则不能转录。