功能连接通常通过测量两个脑区信号之间的相似性来定义。该技术已被广泛应用于功能磁共振成像(fMRI)数据分析,为认知神经科学家提供了大量关于脑区如何相互作用以支持复杂认知的信息。然而,在过去十年中,"连接性"这一概念在其应用于认知神经科学时在复杂性和异质性方面都有所扩展,导致解释、重复和跨研究比较更加困难。在本文中,我们从功能连接的经典概念开始,然后介绍近期方法学发展,这些发展要么估计某种替代形式的连接性,要么扩展了分析框架,希望为认知神经科学研究者带来更好的清晰度。本文发表在Physics of Life Reviews杂志。
亮点
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我们回顾了任务相关功能连接的常见概念化方法。
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多变量分析框架的进展带来了更敏感的分析。
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图论有助于描述脑网络的局部和整体特性。
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必须注意生理噪声、线性和平稳性假设以及分析水平。
关键词：fMRI 功能连接 多变量模式分析 表征相似性分析 图论
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引言
认知神经科学研究的一个既定传统是关注功能定位:识别对特定认知任务表现出高度功能特异性的特定脑区。例如,梭状回已被联系到面部识别,海马旁回已被联系到局部空间环境的处理。这种方法在映射皮层特异性方面非常有用,但受限于以下事实:认知与皮层之间的映射不是双射的,简单行为的认知操作可能需要一个复杂的映射到空间分布的区域。因此,大脑越来越被视为一个具有大量连接的大型网络,这些连接存在于不同的脑区之间(见图1)。
为了研究这些连接如何与行为相关,研究人员使用了一组统计方法,通常称为功能连接,用于量化脑区单变量激活水平之间的统计关系(通常是线性关系)。近年来,其他研究者开发了替代性分析框架,用于探测不同脑区在多变量神经模式中传递信息内容的程度,这包括被称为信息连接和表征连接的技术。与功能连接不同,这些方法试图回答的不是两个区域是否在通信,而是它们在交流什么。然而,自这些方法引入以来,一些人注意到"连接性"这一概念令人不快地模糊,需要进一步澄清。不同的研究可能在不同的假设下或在不同的水平上描述两个脑区之间的统计依赖关系,但它们都可能将其结果称为"功能连接"。这种模糊性阻碍了研究结果的有效科学交流和旨在实现普遍性的跨研究比较。为了解决这些问题,本综述旨在详细介绍在任务相关功能磁共振成像(fMRI)范式中常用的现有连接方法及其扩展。
图1. 基于任务fMRI的脑连接的常见可视化。所有可视化都是使用合成数据创建的。
A) 在解剖脑切片上基于种子的阈值连接统计图,绿色圆圈表示种子区域(内侧前额叶皮质)。
B) 在玻璃脑切片上的阈值连接的图形表示,点表示感兴趣区域的中心,边颜色反映连接强度。
C) 显示(B)中相同连接的弦图。网络是基于Schaefer 7网络和200区域图谱分配的。
D) 完整连接矩阵的热图,单元格颜色编码表示连接强度。
2.功能连接
功能连接被定义为基于某种神经生理指标的不同脑区的协变。在fMRI中,记录的神经生理指标是单个体素的血氧水平依赖(BOLD)活动,体素级BOLD信号时程或时间序列可以在某个脑区(如海马)内的体素间进行平均以获得区域BOLD时间序列。然后,来自不同来源(如海马和杏仁核)的两个BOLD时间序列的相关性被解释为它们的功能连接。
这种相对直接的方法通常应用于静息态fMRI数据,用于量化个体参与者的静息态或内在功能连接。任务相关的fMRI范式通常比静息态扫描具有更多的复杂性,因为它们包含旨在让被试参与特定认知过程(如记忆、情绪和决策)的实验认知任务。任务相关范式的两个关键特征需要强调,并将贯穿本综述的讨论：
首先,一次fMRI扫描可能包括多个任务区块或试次,它们之间有不规则的间隔,这就需要将神经测量与感兴趣的事件进行时间锁定。因此,任务相关范式优先考虑fMRI信号与认知反应的并发事件时间,并经常使用某种理论血液动力学响应模型。
其次,采用任务相关fMRI的研究者关注同一参与者在不同任务条件或事件中的行为和神经表现。换句话说,感兴趣的测量是功能连接(或其他相关测量)的条件变化,而不是功能连接本身。考虑到这些因素,我们回顾任务fMRI功能连接的三个常见分析框架。
2.1 心理生理交互
心理生理交互(PPI)是最早且仍然最常用的方法之一,用于研究多脑区相互作用如何支持认知。在其最初的表述(现在称为标准PPI或sPPI)中,该方法表征了两个脑区在两种条件或认知状态下的功能连接差异。简而言之,sPPI方法拟合一个线性回归模型：
其中y和x分别是目标和种子脑区的（神经）生理时程（即BOLD时间序列）。C是反映实验设计和任务时间的心理变量（例如，任务开启vs关闭），其与血液动力学响应函数（HRF，H(∗)）的卷积考虑了BOLD响应的延迟。交互项x⋅H(C)，计算为x和H(C)的逐元素乘积，是关注的焦点变量（见图2A-D）。干扰回归因子如运动参数和全局信号也可以作为额外的协变量包含在内。
图2. 心理生理交互（PPI）分析
A) 来自目标区域（y）和种子区域（x）的生理活动时程。
B) 在标准PPI中，单个任务变量CA-B编码对比条件A-条件B。
C) 心理变量H(CA-B)是根据任务预期的BOLD响应，通过将任务变量与血液动力学响应函数进行卷积获得。
D) PPI项通过种子生理活动x和心理变量H(CA-B)的逐元素乘积计算得出。
E) 在广义PPI中，任务条件A和B分别编码在不同的任务变量CA和CB中。
F) 然后用于创建两个心理变量H(CA)和H(CB)。
G) 随后创建两个独立的PPI项。
从sPPI模型中得到的关键参数估计是β3，它是交互项的估计权重，量化了种子区域在不同任务条件下对目标区域影响的变化程度，即任务调节的种子到目标功能连接变化。一旦为每个参与者获得回归系数β3，通常会在群体水平进行后续检验，例如双样本t检验来确定两个群组在任务调节连接变化上是否存在差异。
自PPI的原始概念化以来，出现了三个显著的方法学发展。首先，sPPI只支持一个参数调节的有意义解释（包括二元对比；见图2B），然而一些研究者可能希望同时测试更多的操作（例如，条件A、条件B、条件C和基线）。PPI的一个扩展称为广义PPI或gPPI通过另一种表述解决了这个限制：不是只有一个编码所有条件或操作水平的心理变量C，gPPI会将每个任务条件建模为单独的心理变量Cj（其中1=条件j，0=其他所有），并计算单独的交互项x⋅H(Cj)（见
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